Лишайники – это своеобразная группа многолетних растительных организмов, тело которых состоит из двух видов организмов – автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единый симбиотический организм.

Лишайники – комплексные организмы, состоящие из грибов и водорослей, образующих как бы новый организм, с новыми морфологическими, физиологическими и экологическими свойствами.

Фикобионт представляет собой водоросль, в основном – это зеленая водоросль и реже – синезеленая или желтозеленая.

Большинство лишайниковых водорослей встречаются в свободноживущем состоянии, но некоторые их виды известны лишь в составе лишайников.

Зеленые водоросли лишайников представлены родами Trebonxia, Parmella, Gleocystis, Coccomyces и другими микроскопическими водорослями. Из нитчатых зеленых наиболее широко в лишайниках распространены виды родов Trentepohlia и Cladophora.

Из синезеленых часто встречаются Nostoc, Anabaena, Gleocapsa, Hyella, Chroococcus, Stigonema, Calothrix, Dichothrix.

Из желтозеленых (разножгутиковых) водорослей в состав лишайников чаще всего входят виды из рода Heterococcus.

Всего в лишайниках встречаются 28 видов водорослей, из которых до 90% приходится на долю водорослей из родов Trebonxia, Nostoc, Trentepohlia.

Микобионт – это гриб, чаще всего представленный видом сумчатых грибов – пиреномицетов или дискомицетов. Лишь у некоторых тропических и субтропических видов лишайников гриб принадлежит к базидиомицетам. У немногочисленной группы лишайников присутствуют несовершенные грибы с неклеточным мицелием.

Грибы, входящие в состав лишайников, полностью находятся в воздушной среде и имеют ряд особенностей – стенки клеток гриба перфорированы, клетки соединяются цитоплазматическими мостиками. Оболочки гиф утолщены и обеспечивают механическую устойчивость слоевища. У многих грибов, образующих лишайники, гифы могут ослизняться, чего обычно не бывает у свободно живущих грибов. У лишайниковых грибов имеются жировые клетки.

Лишайники почти всегда можно отличить от представителей других групп растений.

От водорослей они отличаются не зеленой окраской, иным видом слоевища, местом обитания.

От грибов их хорошо отличает внешний вид слоевища и обитание не в субстрате, а на его поверхности.

От мхов, с которыми часто смешивают высших представителей лишайников, они отличаются не зеленой окраской и отсутствием дифференцировки на стебель и листья.

Лишайники могут обитать там, где не способны самостоятельно жить ни грибы, ни водоросли. При этом гриб обеспечивает водоросли водой и минеральными солями, а сам пользуется органическими веществами, синтезируемыми водорослью, что полностью соответствует симбиотическому способу существования.

Как правило, симбионтами лишайника являются один вид гриба и один вид водоросли, но в состав некоторых лишайников кроме одного вида гриба могут входить два вида водорослей – зеленой и синезеленой.

Симбиоз – это мирная ассоциация, основанная на взаимной выгоде, но под влиянием внешних условий благоприятствующих то грибу, то водоросли, симбионты могут попеременно угнетать друг друга. Чаще всего гриб является одновременно и сапрофитом и паразитом, т.е. может питаться не только продуктами жизнедеятельности водоросли, но и самой водорослью.

Лишайник, являясь симбиотическим организмом, по своим морфологическим, анатомическим, физиологическим, биохимическим, экологическим, качественным параметрам отличается от свободно живущих грибов и водорослей.

Строение, жизненные формы лишайников, возникающие при взаимодействии грибов и водорослей не обнаруживаются по отдельности. Их структура – результат длительного формообразующего процесса на основе симбиоза. Лишайники также продуцируют особые вещества, которые не встречаются у других групп организмов.

Вегетативное тело лишайников, называемое слоевищем или талломом, как и у других низших растений, не дифференцировано на листья, стебель и корень.

Вегетативное тело лишайников целиком состоит из переплетенных грибных гиф, между которыми располагаются водоросли.

У большинства лишайников плотные сплетения грибных нитей образуют верхний и нижний корковые слои. Под верхним корковым слоем располагается слой водорослей, где осуществляется фотосинтез и накапливаются органические вещества. Ниже находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных гиф и воздушных полостей. Функция сердцевины – проведение воздуха к клеткам водорослей.

Окраска слоевища лишайника обусловлена наличием различных пигментов и может быть серой, сизой, зеленоватой, желтой, золотистой, оранжевой, бурокоричневой, почти черной, светлокоричневой и пр.

Форма и величина лишайников различна.

Размеры их колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.

По форме тела и по внешнему строению лишайника различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников:

- накипный (Graphis scripta), тело слоевища плотно прилегает к субстрату в виде чешуек, корочек толщиной до 5 мм, зернистого или пылевого налета. Они встречаются на коре деревьев, на поверхности почвы, на поверхности камней и горных пород. Выделяя кислые вещества, накипные лишайники вызывают разрушение камней.

- листоватый (Hypogimnia physodes), слоевище имеет округлую форму, часто с изрезанными краями (листообразное). Диаметр их 10 – 20 мм. К субстрату прикрепляются пучками грибных гиф – ризидий, покрытых корковым слоем. Листоватые лишайники характеризуются дифференциацией слоев.

- кустистый (Cladonia alpestris, Cladonia stellaris), слевище состоит из простых или разветвленных стволиков и пластинок, называемых подециями. Являются наиболее организованными лишайниками. Их слоевище представляет собой прямостоячий или повисающий кустик. Большими размерами отличаются повисающие (эпифитные) лишайники. Например, уснея, поселяющаяся на ветвях деревьев, в таежных лесах может достигать 7 – 8 метров в длину.

К субстрату лишайники прикрепляются особыми выростами, расположенными на нижней стороне таллома.

Внутреннее строение лишайников неодинаково. Наиболее примитивно устроены некоторые накипные лишайники, у которых клетки водорослей распределены равномерно между нитями гриба – гифами.

Талломы более высоко организованных лишайников имеют несколько слоев клеток, каждый из которых выполняет определенную функцию.

Анатомически различают два типа слоевищ лишайников:

- первый тип - гомеомерный, в котором клетки фикобионта (водоросли) в толще слоевища распределены равномерно и в выделяемой ими слизи по всем направлениям равномерно располагаются гифы гриба;

- второй тип слоевища лишайников – гетеромерный, характеризуется некоторой дифференцировкой таллома. Сверху слоевище покрыто верхней корой, состоящей из плотно сплетенных гиф гриба. Внутри слоевища гифы расположены рыхло и между ними находятся пустоты, заполненные воздухом. В эти воздушные прослойки поступают углекислый газ и кислород, необходимые для дыхания и фотосинтеза. Снизу слоевище покрыто нижней корой, через которую проходят гифы гриба, с помощью которых лишайники прикрепляются к субстрату.

Наличие нижней коры таллома присуще листоватым и кустистым лишайникам. У накипных лишайников нижней коры слоевища нет, т.к. они срастаются с субстратом сердцевиной.

Размножаются лишайники тремя способами: половым, бесполым и вегетативным. Размножаются лишайники спорами, которые образует гриб, либо вегетативно – отломившимися кусочками слоевищ и затем прорастающих на новом месте. Споры гриба могут быть одно- и многоклеточными. Попадая в благоприятные условия, они образуют первичный мицелий. Дальнейшее развитие этого мицелия и формирование слоевища зависят от того, встретят ли гифы гриба водоросль, соответствующую данному виду лишайника. Если на субстрате, где растет первичный мицелий, таких водорослей нет, первичный мицелий погибает, а если есть, то тогда начинает формироваться слоевище.

По химическому составу лишайники, как и все другие растения, состоят из большого количества белков, жиров, углеводов и минеральных солей.

Наиболее характерным отличительным признаком лишайников является высокое содержание в них углеводов, по химической природе близких к целлюлозе. Среди полисахаридов обнаружены лихенин, изолихенин и эвернин.

Для лишайников характерным является наличие очень мощного ферментного аппарата. У них имеются как эндоферменты (амилаза, целлюлаза, лихеназа, танназа, липаза, уреаза, каталаза, зимаза, пероксидаза, аспарагиназа, оксидаза, тирозиназа, фенолаза), так и экзоферменты (липаза, инвертаза, амилаза, лихеназа, танназа, уреаза, каталаза, зимаза, аспарагиназа, фенолаза), обеспечивающие лишайникам процессы биосинтеза и позволяющие им активно участвовать в круговороте веществ и быть используемыми в биотехнологии.

На активность ферментов лишайников существенное влияние оказывают географическая зона, субстрат и местообитание, температура, радиация, время суток и года, степень чистоты окружающей среды и пр.

Лишайниковые компоненты обеспечивают синтез лишайниковых кислот, способствующих процессам обмена веществ, защищающих от губительного действия солнечной радиации, обеспечивающих непромокаемость слоевища. Лишайниковые кислоты способствуют проникновению в таллом кислорода, углекислого газа и атмосферного азота.

В состав лишайников входит группа веществ, близких по своей природе к дубильным веществам и танину, но имеющие более простое строение. Эти вещества названы лишайниковыми кислотами. Они могут быть бесцветными или имеющие красную, бурую, желтую, фиолетовую, оранжевую, черную окраску, легко растворяются в эфире и не растворяются в воде. Цвет лишайников зависит от цветовой гаммы лишайниковых кислот.

Своими кислотами лишайники оказывают химическое и физическое воздействие на субстрат.

Лишайники встречаются во всех ботанико – географических зонах (в умеренных и холодных областях, во влажных и умеренных тропиках)

Лишайники распространены по всему земному шару – от полярных холодных скал до раскаленных камней пустынь. Лишайники обитают в Арктике и Антарктике, у кромки вечных снегов и в горах, в безводных пустынях, т.е. там, где самые трудные условия для жизни, благодаря тому, что они способны долгое время пребывать в сухом обезвоженном состоянии, приостанавливая все жизненные функции до первого увлажнения. Влажность таллома лишайников зависит от влажности окружающей среды. Сухие лишайники очень быстро впитывают влагу, источником которой могут быть дождь, туман, роса, тающий снег, водяной пар атмосферы. Тут же следует оговорить, то, что вместе с водой лишайники впитывают и различные загрязнители, а это в свою очередь может вызвать гибель лишайников.

Области распространения (ареалы) различных лишайников различны.

Распространение их обусловлено многими факторами, из которых основными являются способность лишайников противостоять неблагоприятному воздействию среды, дальность и скорость переноса части растения служащего для размножения, нетребовательность к субстрату и пр.

Суровые условия обитания лишайников обуславливают их медленный рост. Это связано со сравнительно слабой способностью к фотосинтезу, т.е. самостоятельному образованию органических веществ за счет солнечной энергии.

Интенсивность процесса фотосинтеза (как источника углеводов) у лишайников зависит от экологических условия, к которым относятся влажность окружающей среды, освещенность, температура, загрязнение атмосферы различными загрязнителями, наличие азота, минеральных солей и пр.

Немалую роль в процессе роста лишайников играет и почва, как источник питательных веществ. Почва на которой лишайники произрастают в большинстве случаев бывает бедна органическими веществами, необходимыми для питания.

Лишайники медленно растут и медленно развиваются, и это явилось одной из причин вытеснения лишайников в суровые места обитания, но зато в этих местах лишайникам не угрожает конкуренция более сильных соперников.

В частности, очень многие из них развиваются на стволах деревьев, на камнях и скалах, на мало плодородных почвах, в тундре, на вершинах гор, в сосновых борах и пр. Поселяясь на бесплодных почвах, лишайники постепенно ее разрыхляют и обогащают органическими веществами и тем самым способствуют возникновению плодородного почвенного слоя.

Лишайники медленно растут и медленно развиваются, но продолжительность их жизни очень велика (несколько десятков лет).

Лишайники широко распространены в разных экологических системах земного шара. Они являются неотъемлемой частью биоценозов почвы, стволов и ветвей деревьев, валунов, скал и других субстратов, где они образуют группировки – синузии. Основным условием поселения лишайников на том или ином субстрате является длительная неподвижность субстрата с определенными химическими свойствами. Видовой состав лишайниковых синузий и их биомасса значительно меньше, по сравнению с группировками цветковых и других представителей высших растений, но это нисколько не умаляет их роли в процессах круговорота веществ, обеспечивающих жизнь нашей планеты.

По отношению к субстратам и факторам окружающей среды различают несколько экологических групп лишайников: растущие на почве, деревьях, камнях, древесине и пр. растущие на почве, деревьях, камнях, древесине и пр.

Напочвенные (эпигейные) лишайники – это лишайники, которые обитают в местах мало пригодных для высших растений из – за незначительного количества питательных веществ. К таким местам относятся песчаные почвы, тундра, полупустыня, торфяники, лесотундра, а также места с неблагоприятными климатическими условиями.

К напочвенным лишайникам относятся: Peltigera canina, P.erumpens, P.aphthosa, P.malacea, P.polytactyla, Cetraria islandica. Stereocaulon tomentosum, Cladonia rangiferina, C.sylvatica, C.alpestris, C.deformis, C.mitis, Ochrolechia androgyna, O.tartarea, O.frigida, Alectoria ochruleuca, Cetraria islandica, C.cucullata.

Среди напочвенных лишайников есть кочующие, у которых связь с почвой практически отсутствует и они переносятся с места на место ветром, а также есть группа лишайников, которые постоянно прикреплены к почве.

К кочующим напочвенным лишайникам относятся Aspicilia esculenta, Parmelia vagans, Parmelia ryssolea, Carnycularia steppae.

К прикрепленным к почве относятся Ramalina polymorpha, R.strepsilis, Parmelia pulla. На глинистой почве живут Baeomyces roseus, B.rufus.

На известняках поселяются виды родов Collema и Verrucaria.

На почвах мало пригодных для развития других растений (в тундре, лесотундре, в пустыне) поселяются и живут виды родов Cladonia, Cladina. Alectria, Cetraria, Stereocaulon, Ochroleuchina.

В лесу и редколесье встречаются Cetraria pinastri, Cladonia digitata, виды рода Peinigera.

На деревьях и кустарниках поселяются эпифитные лишайники.

Они прикрепляются к коре или поверхности листьев. Слоевища их могут развиваться не только на коре, но и под корой.

Представителями эпифитных лишайников являются: Alectoria alivacea, Bacidia apiahica, Bryopogon implexum, B.chalybeiforme, Cattilaria bouteillei, Evernia prunastri, E.furfuracea, E.thamnodes, Graphys scripta, Lobaria pulmonaria, Parmelia sulcata, P.physodes, Physcia pulverulenta, Ph.hispida, Ph.stellaria, Ph.ciliata, Ramalina thrausta, R.farinacea, R.pollinaria, Usnea longissima, U.dasypoga, U.hirta, U.florida, Xanthoria parientina, а также виды родов Cladonia, Cetraria, Hypogymnia.

Эпискальные лишайники развиваются на обработанной, обнаженной и гниющей древесине.

Эпифильные лишайники растут на листьях и хвое вечнозеленых пород деревьев.

Эпилитные (скальные или накипные) лишайники поселяются и живут на камнях и скалах. Среди них: Cetraria nivalis, C.fahlunensis, Collema multifidum, Gyrophora hirsuta, Gasparrinia decipiens, Parmelia sulcata, P.omphalodes, P.centrifuga, Rhisocarpon geographycum, Umbilicaria pustulata, а также виды родов Biatora, Placopsis, Verrucaria, Lecanora, Physcia, Dermatocarpon, Sphaerophorus, Stereocaulon.

К амфибическим (водным) лишайникам, живущим в водной среде, в зоне брызг, приливов, прибоев, в местах часто заливаемых водой, относятся: Dermatocarpon miniatum, D.aquaticum, hydrthyria venosa, Lecidea albocoerrulescens, Rhizocarpon obscuratum и др.

В начало страницы