Клеточный состав и морфология лимфоидной ткани и ретикуло-эндотелиальной системы (РЭС)
Первое представление о морфологической характеристике защитных реакций организма возникло на раннем этапе развития иммунологии в связи с работами И.И.Мечникова и В.К.Высоковича, которые показали важную роль клеток в борьбе организма с инфекцией.
Было установлено, что в иммунологических процессах активную роль играет лимфоидная ткань и ретикуло-эндотелиальная система.
Согласно классическим представлениям, существующих со времен Ашофа, в состав РЭС входят ретикулярные клетки кроветворных органов (селезенки, костного мозга, лимфатических узлов), купфферовские клетки печени, эндотелиальные клетки лимфоидных синусов и капилляров коры надпочечников, а также гистиоцисты.
Эти клетки, определяемые по их способности накапливать в цитоплазме коллоидные красители, в значительной мере определяют судьбу антигена в организме и играют большую роль в формировании и осуществлении иммунологических реакций.
В 1876 году Купффер впервые опубликовал свои наблюдения над особыми обнаруженными им в печени клетками звездчатой формы.
Купффером было отмечено, что при гибели элементов крови, происходит захватывание этих патологически измененных клеток звездчатыми клетками печени. Фагоцитированные клетки затем подвергаются постепенно распаду.
В последующем многими исследователями (Высокович, Вериго, Миллер, Шиллинг, Розенталь и др.) особое внимание было уделено фагоцитозу звездчатыми клетками по отношению к различным бактериям.
Вериго уже через две минуты после введения в ушную вену кролику сибиреязвенных бактерий, наблюдал большое количество их в звездчатых клетках.
Вериго наблюдал, что фагоцитозу в купфферовских клетках подвергались самые разнообразные как патогенные, так и не патогенные бактерии, попадающие в кровь. Бактерии, фагоцитированные звездчатыми клетками, подвергались растворению и особенно активно у иммунных животных.
В селезенке элементы РЭС представлены активными ретикулярными клетками красной селезеночной пульпы, обладающими резко выраженной способностью поглощать коллоидные витальные краски и частицы мелко взвешенных веществ, вводимых в кровь.
К гистиоцитам РЭС селезеночной ткани относятся также и крупные клетки различной формы, свободно плавающие в просвете синусов.
В лимфатических узлах распространение клеток РЭС обусловлено распределением в них ретикулярной стромы. Ретикулярные клетки лимфатических узлов содержат овальные, бледные ядра с одни ядрышком.
При поступлении в лимфатические узлы мелких частиц, вызывающих резкую фагоцитарную реакцию, происходит отшнуровывание ретикулярных клеток от клеточного синтиция и превращение их в крупные свободные фагоцитирующие клетки.
На месте погибших ретикулярных клеток все время образуются новые аналогичные элементы путем митотического деления.
Представителями клеток РЭС соединительной ткани являются так называемые клетки в покое, или гистиоциты.
Для гистиоцитов характерна способность поглощать коллоидные витальные краски и откладывать их в виде типичных зерен в протоплазме. Как только взвешенные вещества вводятся непосредственно в соединительную ткань, они быстро поглощаются гистиоцитами путем фагоцитоза.
Различные клетки РЭС неравноценны по своей способности фагоцитировать микробы и инородные вещества.
Наиболее активно микробы в РЭС поглощаются клетками печени и селезенки (80%), менее – клетками костного мозга и легких и незначительно – клетками почек и лимфатических узлов (Зильбер).
Многими исследователями было установлено усиление фагоцитарной активности при иммунизации животных (Покровская, Каганова, Biozzi, Benacerraf, Halpern, Boehme, Dubos).
Роль РЭС в иммунной защите организма с одной стороны проявляется в фагоцитарной деятельности ее клеток, а с другой – в способности специфических клеток продуцировать антитела.
Фагоцитоз, осуществляемый как подвижными, так и неподвижными фагоцитами, является одним из важнейших биологических механизмов защиты макроорганизма от инфекции.
Главную роль в иммунологическом процессе играют клетки, которые тем или иным путем приобретают способность специфически реагировать на антигенный стимул.
В результате многочисленных исследований в настоящее время установлено, что такими свойствами обладают разнообразные формы клеток лимфоидного и плазматического рядов (Покровская, Левенсон, Краскина).
Разнообразные клеточные формы, присутствующие в лимфоидной ткани можно разделить на три основные группы, тесно связанные между собой: а) ретикулярные клетки, б) клетки плазматического ряда и в) клетки лимфоидного ряда.
В группе ретикулярных клеток можно выделить несколько клеточных форм, четко отличающихся по некоторым структурным особенностям, отражающим их функциональное состояние.
К этим формам относятся: 1) покоящиеся ретикулярные клетки, 2) базофильные ретикулярные клетки, 3) переходные ретикулярные клетки, 4) бласты.
Ретикулярные клетки лимфоидных органов в процессе иммуногенеза могут дифференцироваться в макрофаги.
В макрофагах осуществляется освоение корпускулярных антигенов и превращение их в растворимые, которые затем стимулируют синтез специфических белков антителообразующими клетками лимфоидной ткани.
Макрофаги фагоцитируют, а затем уничтожают как патогенные, так и непатогенные микроорганизмы при помощи внутриклеточных ферментов (Краскина, Покровская, Гуторова, Левенсон, Жуков, Аллилуев).
Четвертая форма ретикулярных клеток – бласты – активно митотически размножаются и могут дифференцироваться в различных направлениях – в сторону элементов миелоидного, плазматического и лимфоидного ряда.
Среди элементов плазматического ряда различают три вида клеток:
1) Плазмобласты, которые осуществляют синтез специфических антител. Эти клетки играют важную роль в процессе иммуногенеза, особенно при инфекциях, где механизм иммунитета обусловлен клеточными и гуморальными факторами.
2) Незрелые плазматические клетки, в которых происходит активный синтез белков, в том числе специфических антител. Поэтому незрелые плазматические клетки играют важную роль в иммуногенезе.
3) Зрелые плазматические клетки. Эти клетки являются менее активными продуцентами антител, чем плазмобласты и незрелые плазматические клетки.
Установлено, что плазматические клетки образуются в первую очередь в органах богатых ретикулярной тканью – лимфатических узлах, селезенке, костном мозгу.
Формирование плазматических клеток, как правило, связано с антигенным раздражением тканей организма (Игонин, Cooper).
Многочисленные исследования показали, что там, где возникают антитела, всегда регистрируется наличие плазматических клеток в большом количестве.
Применение методики флюорисцирующих антител позволило с достоверностью выявить в плазматических клетках наличие большого количества специфических атител - гамма глобулинов (Поликар, Coons, Leduc and Connolly).
Элементы лимфоидного ряда в зависимости от стадий дифференцировки делят на три вида: 1)лимфобласты, 2)пролимфобласты, 3)лимфоциты (большие, средние и малые).
Эти клетки играют важную роль в иммунологических процессах, так как они способны воспринимать антигенные раздражения, хранить и переносить иммунологическую информацию (Покровская, Краскина, Левенсон, Гуторова, Брауде, Поликар).